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GUIA de TEORICO 4: POBLAMIENTO DE AMERICA

... brazos, muy poca artritis para su edad, señales de fractura en dos costillas derechas que no soldaron bien (pseudo-artrosis) posiblemente ocurrida junto con una fractura de húmero ...

Enviado* el 01/01/2011 21:49
GUIA de TEORICO 4: POBLAMIENTO DE AMERICA Prof. Agr. Dra. Mónica Sans Bibliografía  general:  Crawford (en fotocopiadora) Cronología: - revisión de sitios arqueológicos en Siberia (25.000 años A.P.?) -revisión de sitios arqueológicos en América (ver sitios con restos humanos más adelante) Pedra Furada (Piaui) (>40.000 años AP?= Meadowcroft  (13.000? 17.000?) Cactus Hill  (16.000?) Monteverde (12.500?  20.000?) •otros... - fechados puente de Bering (relacionado con glaciaciones), corredor de Mackenzie (ver hoja siguiente) - IMPORTANTE: (la bibliografía se detalla en la hoja siguiente) analizar las distintas cronologías con base a: Glotocronología y morfología dentaria (ver teoría 3 oleadas) •analizar las distintas cronologías con base en estudios de ADNmt (ver Torroni, ver Bonatto y Salzano, entre otros) •analizar las distintas cronologías con base en cromosoma Y (ver hoja referida a cromosoma Y). Posibles vías de entrada: - "clásica": terrestre por Bering (ver hojas sig.) -ruta costera por el Pacífico -ruta costera por el Atlántico (Groenlandia)(también: Cotevieille-Giraudet) -otras vías: Antártida, Islas del Pacífico, etc. (ver teorías "poli-raciales") Origen de las poblaciones que poblaron América: -ver distintas teorías -de acuerdo a ADN mitocondrial: ver más adelante.
Izquierda: Puente de Bering y Corredor de Mackenzie: fechas según http://weber.ucsd.edu/~dkjordan/arch/beringia.html (Jordan) Beringia "Land Bridge" 38,000- 34,000 accessible (open) open closed 34,000- 30,000 submerged (closed) open open 30,000- 22,000 accessible (open) closed open 22,000- 15,000 accessible (open) open closed 15,000 BC - today submerged (closed) open open Dates BC Coastal Route Mackenzie Corridor Derecha:  arriba: Beringia hace 13000 años,   abajo, Beringia hace 18000 años o más, según , 2005.
Sitios con restos esqueletarios humanos NORTE AMERICA - Fishbone Cave (Nevada) (13,540 años AP y 12,900 años AP) -Arlington Springs (Santa Rosa Island, California) 12,980 años AP - Anzick site (Montana) 12,840 AP y 13,470 AP) -Peñón III: 12.700, Chimalhuacán:  10.500, ambos en México (DF): caracteres no mongoloides? - Metro-Banderas, México, 11.000: Paleoamericano? (no mongoloide) - Kennewick (Washington): 9200 AP (asociado a punta de proyectil incrustado en su ileon). De acuerdo a Joseph F. Powell and Jerome C. Rose (http://www.cr.nps.gov/archeology/kennewick/powell_rose.htm):   Edad al morir: 45-50 años, estatura: 175 cm, robusto, uso de sus brazos, muy poca artritis para su edad, señales de fractura en dos costillas derechas que no soldaron bien (pseudo-artrosis) posiblemente ocurrida junto con una fractura de húmero derecho; ninguna de estas fracturas parece haber causado dolor posterior o disminución de la movilidad. Al mismo tiempo, había recibido un proyectil en su ileon derecho, sin infección ni disabilidad. Como otros restos tempranos de América, tiene rasgos morfológicos que no se encuentran en indígenas modernos: las dimensiones craniométricas lo distinguen de todos estos, no asociándose a ningún resto del Holoceno tardío. Similares resultados fueron obtenidos al correlacionarlo con Paleolítico superior de Asia, Africa, y Europe y con grupos Paleoindios. Las similitudes mayores aparecen con el Pacífico sur y Polinesia, tanto como con los Ainu de Japón; las características dentarias  lo relacionan más a sundadontes que a sinodontes (terminología de Turner).  No sería tampoco caucásico, si bien comparte rasgos con éstos que también son frecuentes en ainu y polinesios. Si tendría similitudes con poblaciones arcaicas norteamericanas
      AMERICA DEL SUR (sitios con restos humanos) -Lapa Vermelha IV homínido 1 ("Luzia"), descubierta en década de 1970 por A.Laming- Emperaire, redescubierta por W. Neves.  Datación: 11500 -12500 años AP, muerta a los 20 años, no rasgos mongoloides (según Neves), En el mismo sitio (zona de Lagoa Santa, inicialmente estudiado por el danés Lund), hay actualmente 81 cráneos, todos ellos de  más de 8000 años, todos  con caracteres no-mongoloides sino "australoides- melanesoides" (denominado paleoamericano: "cráneo robusto, angosto y alargado, con macizo facial poderoso, tendencia al prognatismo y dentición sundadonte, rasgos adaptativos a la caza y recolección", de acuerdo a Pucciarelli (2004) -. Son, además, dolicocéfalos. - Tequendama, Colombia: también más de 8000 años, y según Neves  y otros, con rasgos  "paleoamericanos" - Baño Nuevo (Chile) similar -Arroyo Seco 2 (Argentina), similar.
TEORIAS ACERCA DEL POBLAMIENTO DE AMERICA POLI-RACIALES (Von Eickstedt, Rivet, Imbelloni, Canals Frau) Distintas oleadas y distintos orígenes. - Bibliografía "mínima": Imbelloni (en página web y fotocopiadora) TEORIA DE LAS TRES OLEADAS: amerindios, na-dene, esquimales - Bibliografía "mínima":  Greenberg, Turner  Zegura (página web y fotocopiadora) -Torroni et al (página web) (ADNmt) - Otra teoría de 3 oleadas incluye dos oleadas amerindias y una na-dené-esquimal (Schurr y Sherry 2004) TEORIA DE OLEADA UNICA - Bibliografía: Bonatto y Salzano (en fotocopiadora y página web) TEORIA DE DOS OLEADAS: paleoamericanos y amerindios - Bibliografía: Powell et al (en fotocopiadora y página web) - alterna: Puciarrelli 2004. Link: http://www.ucm.es/BUCM/revistas/ghi/11316993/articulos/CMPL0404110225A.PDF
DATOS TRAS LAS TEORIAS POLIRRACIALES:  -marco difusionista, no existe modificación de caracteres anatómicos ni culturales en América.  Se basan fundamentalmente en: morfología craneal, estatura, lingüística, industria. TEORIA DE LAS TRES OLEADAS:  se basa en: glotocronología (lingüística), morfología dentaria, genética.      Esta teoría fue respaldada por otros datos genéticos (p.ej. grupos Gm (Williams et al), y fundamentalmente por ADN mitocondrial: oleadas basadas en los haplogrupos asíatico/americanos A, B, C, D (ver hojas siguientes) Otra teoría que también postula 3 oleadas fue propuesta por Schurr y Sherry (2004) y se basa en ADNmt y cromosoma Y (las oleadas no coinciden exactamente con las postuladas más arriba)(ver hojas siguientes: cronología) TEORIA DE UNA OLEADA:  Se basa fundamentalmente en ADNmt (Bonatto y Salzano, similar información que la que respalda la teoría de las 3 oleadas acerca de los haplogrupos A B C D lleva a una única oleada según estos autores.  Estaría respaldada por los estudios sobre cromosoma Y (ver hojas siguientes) TEORIA DE DOS OLEADAS:  si bien algunos datos moleculares indican 2 oleadas (ADNmt, cromosoma Y), nos referimos acá a la teoría propuesta por Neves, Powell, Pucciarelli, basada al igual que las teorías polirraciales, en morfología craneana, aunque con más manejo estadístico.  La primer oleada, paleoamericana, no habría aparentemente dejado descendientes (es decir, no contradice necesariamente los datos moleculares).
HAPLOGRUPOS MITOCONDRIALES AMERICANOS •Torroni y colaboradores (1992) definen haplotipo (para  ADNmt) como una asociación particular de sitios polimórficos (es decir, donde hay mutaciones) para enzimas de restricción (proteínas que reconocen determinada secuencia de ADN y la cortan) dentro de un genoma mitocondrial.  Definen "linaje" como un grupo de ADNmt relacionados entre sí por mutaciones comunes compartidas y únicas, no observadas en otros ADNmt. El haplogrupo reune varios haplotipos caracterizados por una o más mutaciones que señalan origen común.  Esto se aplica también al cromosoma Y. En toda América se encuentran 4 haplogrupos: A, B, C, D, los cuatro de origen asíatico aunque presentan algunas mutaciones distintas a los asíaticos en las regiones hipervariables.                          Región genómica                          Región hipervariable I  (*) Haplogrupo A (+663 HaeIII),                         16111 C?T, 16223 C?T, 16290 C?T,  16319 G?A, y 16362 T?C Haplotipo B: (deleción 9 pb en 8272-8281),  16189 T?C, y 16217 T?C; Haplogrupo C (-13259HincII) ,                       16223 C?T , 16298 T?C, 16325 T?C y 16327 C?T Haplogrupo D (-5176 AluI),                           16223 C?T, 16325 T?C y 16362 T? C EL haplogrupo X, de aparente origen europeo, sólo se ha encontrado en Norteamérica: •Haplotipo X  (no sitios de corte)                   16223 C?T y 16278  C?T. ________________________________ (*) región genómica: parte del ADN donde están los genes, a diferencia de las regiones hipervariables que en el caso del ADN mt son dos.    En la región genómica se indica la enzima que corta la secuencia (ej: HaeIII),  y si la mutación indica un nuevo sitio de corte (+) o una pérdida de un sitio de corte existente (-)., el número indica la posición donde está el sitio de corte, que es aproximadamente el mismo lugar donde está la mutación.    En la región hipervariable I (posiciones 16025 a 16383 aprox) se indican las posiciones de las mutaciones y los cambios en la base (por ej, de citosina (C) a timina (T).  En el caso del haplogrupo B se trata de una deleción (pérdida) de 9 pares de bases (9 posiciones) en la región indicada.
CROMOSOMA Y ? •   Existen distintas nomenclaturas para designar las mutaciones de la región no homóloga (es decir, aquella que NO recombina en la meiosis) del cromosoma Y. ? •    De acuerdo a la terminología de Underhill et al (1996, 2000) el haplogrupo V (C  con la terminología actual), definido por el estado derivado de RPS4Y y se observa en Asia, Austro Melanesia y el norte de América (poco frecuente). Otro grupo mayor, relacionado a M89, inlcuye los haplogrupos VII y VIII (actualmente llamdados K*(xO,P) ) , definidos por M09 y M45; se encuentran en Asia, Austro Melanesia y el Norte de América (también poco frecuentes).  Ambos podrían haber llegado a América más recientemenet que el haplogrupo X.     El haplogrupo X, también relacionado a M89, definido por M45 y la mutación ancestral de M207 (actualmente, P*(xR)) , se encuentra en todas las poblaciones americanas en una alta frecuencia. Este haplogrupo (o paragrupo) incluye un grupo caracterizado por M3 (DYS199C? T) (terminología actual: haplotipo Q3) que presenta una frecuencia media de  90% en América (Underhill et al. 1996). Este último haplotipo es el que se consideraba antes como único en nativos americanos, lo cual no es cierto, aunque sí es cierto que se da solo en indígenas de América. •   Es importante notar que el haplogrupo X, en particular la mutación denominada como DYS199, se originó en América.  Los primeros estudios acerca de poblaciones americanas indicaban que este haplotipo era el único presente en América (por lo cual se señalaba una única oleada migracional, que rápidamente había adquirido esta mutación al entrar al continente americano). Sin embargo luego se vio que, aunque en baja frecuencia, hay otros haplotipos del cromosoma Y presentes en América y que estarían también relacionados a linajes fundadores, esto es, que entraron con las poblaciones que llegaron desde Siberia. origen. M45 (G->A) M207 (A->G) M9 (C->G) M89 (C->T) YAP-->YAP+ P*(xR) R DE F*(xK) A-B M3 (C->T) Q3 Los haplogrupos Q3 y P*(xR)  se encuentran en americanos (figura según Bertoni 2005)
LUGAR DE ORIGEN DE LAS POBLACIONES Y CRONOLOGÍA DE SU ENTRADA A AMÉRICA SEGUN ADNmt y cromosoma Y. LUGAR DE ORIGEN: - Según la mayor parte de las teorías, se busca un lugar en Asia donde se encuentren los haplogrupos A, B, C y D.  De acuerdo a Torroni et al (ver bibliografía) podrían ser dos lugares distintos, uno con A,C y D, y otro con B. Según otros autores se ha planteado; -ADNmt: Kolman et al (1995): Mongolia, TIbet o China central (no podría ser Siberia por carecer de haplogrupo B) - ADNmt: Merriwether et al (1996): Mongolia. CRONOLOGIA: (ver también Greenberg, Turner y Zegura) - Cromosoma Y:  de acuerdo a una tasa de mutación de 0.18%-0.20% por generación, Seielstad et al 2003 estiman la ocurrencia de la mutación M242 (C? T), en aproximadamente 18000 años; esta mutación ocurre en Asia previamente a la entrada a América, por lo cual el poblamiento de América debería ser posterior a esa fecha (entre 15.000 y 18.000 ya que sería muy próximo en el tiempo a la aparición de la mutación).. Sin embargo, según se usen distintas tasas de mutación (de 10 a 30%) y distintos años por generación masculina (de 25 a 35 años), los fechados para la mutación varían entre 8.900 y 37.400). Los autores concluyen en - Cromosoma Y: de acuerdo a DYS199 (M3), Forster et al (2000) estiman 20.000 años. -ADNmt: revisar fechados en:  Torroni;  Bonatto y Salzano. - ADNmt y cromosoma Y:  Schurr y (2004) Migración inicial con los haplogrupos de mtDNA A-D y con haplogrupos de cromosoma Y  P (M45) y Q- (M 242a) /Q (M3), datada en  20,000-15,000 años AP, y que llegaría a América del Sur hace algo más de 14.000 años. Una segunda expansión coincidirá con la apertura de Mackenzie (aprox. 13000; según las diversas fuentes, entre 12000 y 15000); traería el haplogrupo mitocondrial X y los haplogrupos del cromosoma Y,  P (M45b) , C (M130) y R1a1 (M17); llegarían a norte y centro-.  Una tercera entrada llegaría más recientemente (menos de 12000 años) dando lugar a Esquimo-Aleutianos y Na-Dene. - En conclusión las diversas teorías con base tanto en restos humanos como en datos genéticos y moleculares no apoyan el origen reciente (<12.500) del poblamiento americano, si bien las distintas posiciones postulan desde 14.000 hasta más de 20.000

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